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含硫氨基酸在猪营养中的研究进展

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     含硫氨基酸在猪营养中的研究进展
胡金杰1 肖凯1 贾志伟2
(1.湖南九鼎科技(集团)有限公司技术中心;2.上海富捷饲料有限公司)
[中图分类号]S816.7 [文献标识码] A [文章编号]1002-8358(2015)06-31-3
摘要: 养猪业是我国畜牧生产中的主要组成部分,发展养猪业势必要发展猪饲料,而由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸组成的含硫氨基酸是氨基酸的重要组成部分, 其中蛋氦酸是猪的第二限制性氨基酸,是猪不可或缺的营养元素。本文主要介绍了含硫氨基酸的理化性质、代谢机制、生物学功能以及在猪营养中的研究进展。
关键词:含硫氨基酸;理化性质;代谢机制;生物学功能;应用
养猪业是我国畜牧生产中的主要组成部分,发展养猪业势必要发展猪饲料,而由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸组成的含硫氨基酸是氨基酸的重要组成部分,其中蛋氦酸是猪的第二限制性氨基酸,是猪不可或缺的营养元素。它们在动物的摄食、生长、免疫等方面起着多种生理功能[1]。研究表明,处于快速生长发育阶段的畜禽对蛋氨酸的需要量较高, 通过在日粮中添加适量的蛋氨酸可以明显提高生产性能[2,3]。
1· 含硫氨基酸的理化性质
含硫氨基酸主要由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸组成,其中蛋氨酸的分子式为C5H11NO2S,因含有甲硫基,又名甲硫氨酸,气味特殊,微甜,常温下呈粉状结晶或白色片状,在饲料添加剂中应用较广泛的是L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羟基蛋氨酸[4]。在动物体内,L-蛋氨酸易被吸收,D-蛋氨酸要经过酶转化为L-蛋氨酸才能参与营养物质的合成。研究发现,蛋氨酸在机体中具有重要的生物功能,畜禽机体内有超过80 种的生理生化反应涉及到蛋氨酸。
半胱氨酸的分子式为C3H7NSO2,属于脂肪族的含巯基急性a-氨基酸。L-半胱氨酸常温下呈白色结晶性粉末状,异臭,味酸,性能不稳定,易被氧化[5]。但其盐酸盐的性能比较稳定,在酸性条件下可以长期储存。半胱氨酸在动物体内可经由蛋氨酸和丝氨酸合成。
2 ·含硫氨基酸的代谢机制
2.1 蛋氨酸的代谢机制
蛋氨酸主要在猪的十二指肠和回肠被吸收,其吸收、转运是通过特殊的蛋氨酸转运系统的耗能需钠的主动运输,与其他氨基酸有所不同,L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羟基蛋氨酸的吸收效率基本无差异[7]。被吸收的蛋氨酸除了少量经淋巴转运,其余大部分都经过门静脉循环到肝脏。
蛋氨酸在猪体内主要为某些甲基化合物提供甲基和合成体蛋白。天然的L-蛋氨酸在动物组织中的代谢途径主要有两种,即活性蛋氨酸依赖代谢途径(转甲基和转硫途径)和不依赖代谢途径(转氨途径)。蛋氨酸代谢后主要是合成新的蛋白质和非蛋白性含氮物以及脱氨基后形成糖[8]。
2.2 胱氨酸和半胱氨酸的代谢机制
哺乳动物中胱氨酸是半必需氨基酸,它可以从蛋氨酸的硫和丝氨酸通过转硫途径合成。日粮中半胱氨酸能以半胱氨酸、胱氨酸和含半胱氨酸的肽等形式由小肠黏膜细胞多种氨基酸和肽运输系统转运。半胱氨酸的转运是由中性氨基酸转运系统介导的,包括位于小肠黏膜细胞刷状缘的系统B,以及位于刷状缘和基底膜外侧的系统ASC,半胱氨酸的摄取主要是Na+依赖性的主动运输过程[9,10]。体内半胱氨酸含有巯基,而胱氨酸含有二硫基,二者可以相互转化。半胱氨酸在体内可以直接脱去巯基和氨基,生成丙酮酸、NH3和H2S。巯基氧化成亚磺基,然后脱去氨基和亚磺基,最后生成丙酮酸和亚硫酸,后者氧化变为硫酸。半胱氨酸的另一代谢产物是牛磺酸,它是胆汁酸的组成成分,胆汁酸盐有助于促进脂类的消化吸收。半胱氨酸也是谷胱甘肽合成的前体物,谷胱甘肽除了特殊的代谢功能之外,也作为半胱氨酸的贮存库和运输半胱氨酸到肝外组织的手段。当半胱氨酸的摄入量接近需要量时,大部分可被利用于合成蛋白质和谷胱甘肽。
3· 含硫氨基酸在猪营养中的应用研究
NRC(1998)对含硫氨基酸的需要研究做了比较全面的总结,并建立了根据猪的生长阶段、体重和瘦肉率或者母猪的生长繁殖性能计算的含硫氨基酸需要量模型。如猪的体重从3~5 kg 增加到80~120 kg,每千克日粮中的含硫氨基酸,也就是蛋氨酸+胱氨酸的需要量从7.6 g 减少到3.1 g, 但是每天的需要量由于其采食量的增加从1.9 g 增加到了9.5 g。而妊娠期的母猪的回肠可消化含硫氨基酸需要量为5.7~6.4 g/d(采食量为3.1~3.3 g/kg),泌乳期的需要量为13.9~26.0 g/d(3.5~4.3 g/kg)[13]。但是,目前有关3 种含硫氨基酸的搭配使用的研究较为缺乏。以下对蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸在猪营养中的应用进行综述。
3.1 蛋氨酸在猪营养中的应用
蛋氨酸常常因其自身的生理生化特点被制成不同类型的添加剂品种,如DL-蛋氨酸、蛋氨酸金属螯合物、蛋氨酸羟基类似物、蛋氨酸盐等。尽管蛋氨酸的营养价值及其生理功能对动物机体的生长发育起着非常重要的推动作用,但其在饲料中的添加量并非越多越好,过量添加蛋氨酸不但会造成饲料资源的大量浪费, 而且还能够引起蛋氨酸中毒,进而抑制动物生长。
Swine Day 报道,给母猪饲喂总含硫氨基酸/赖氨酸比率不同但逐步提高的试验日粮, 结果发现,在整个哺乳期中, 各组试验母猪在日平均采食量、失重和背膘损失及血浆尿素氮含量上并无显著差异(P>0.14)。同时,仔猪断奶体重或断奶前死亡率均未受到影响(P>0.25)。结果表明,哺乳期母猪对回肠可消化总含硫氨基酸的需要量不超过赖氨酸的50%。体组织的动用可以作为总含硫氨基酸一种可能的来源,从而可降低哺乳母猪对日粮总含硫氨基酸的需要量,含硫氨基酸的代谢对新生仔猪营养支持作用尤其重要。在新生仔猪中,胱硫醚酶分泌较少,会限制半脒氨酸的合成[14]。仔猪在哺乳阶段,母乳几乎是唯一营养来源,乳汁中含硫氣基酸的水平就显得非常重要。林映才等[15]人选用84 头14 日龄、体重约为3.6kg 的三元杂交(杜长大)断奶仔猪作为试验动物,研究不同饲料蛋氨酸水平(0.28%、0.32%、0.36%、0.40%、0.44%、0.48%、0.53%)对超早期断奶仔猪的生产性能和血清尿素氮浓度的影响,结果表明: 在0.28%~0.48%的蛋氨酸水平范围内,随着蛋氨酸水平的升高,仔猪平均日增重显著提高(P<0.05),料重比显著降低(P<0.05),采食量有增加趋势(P>0.05), 血清尿素氮浓度极显著降低(P<0.01);但蛋氨酸0.44%组与0.48%组仔猪的生产性能极为接近(P>0.05);蛋氨酸0.53%组仔猪的生产性能又趋于降低, 所以3.6kg 超早断奶仔猪的Met需求参数为饲粮的0.44%。李豪[16]通过在日粮中添加DL-蛋氨酸(DLM)及其羟基类似物DL-2-羟基-4-甲硫基丁酸(HMB),研究不同蛋氨酸水平对泌乳母猪及仔猪哺乳期和断奶后生长性能的影响,发现添加高水平的蛋氨酸可以提高泌乳母猪血浆中含硫氨基酸浓度,以及乳中脂肪和蛋白质含量,提高饲粮蛋氨酸水平,可促进仔猪哺乳期增重,提高仔猪断奶后的采食量,促进断奶仔猪生长,另外还能够提高仔猪的抗氧化性能,缓减断奶对肠道造成的损伤,促进仔猪肠道黏膜的生长发育。在不同生长阶段,猪对蛋氨酸的需要量以及对蛋氨酸和胱氨酸的总的需要量是不同的。程传锋[17]将36 头平均体重约为23kg 的健康杜长大三元杂交仔猪分为6组, 分别饲喂蛋氨酸水平为0.18%、0.24%、0.30%、0.36%、0.42%和0.48%的低蛋白日粮,结果表明,添加0.30%的蛋氨酸对仔猪的日采食量、日增重等生长性能有显著性的积极影响;同时对仔猪外周血中CD4+/CD8+以及IL-2、γ-IFN、TNF-α 等血清中的细胞因子具有明显的提高作用;另外对仔猪脾脏指数和胸腺指数影响显著。陈颖等[18]通过比较不同蛋氨酸源在断奶仔猪日粮中使用效果,发现L-Met 的最适添加量为0.105%, 过量添加会对仔猪生长性能有抑制作用, 而且L-蛋氨酸可以作为断奶仔猪的蛋氨酸来源,并且与DL-蛋氨酸在仔猪上的应用效果相当。王荣发[19]通过折线模型和二次回归分析发现, 生长猪低蛋白日粮中含硫氨基酸水平为0.46%时, 采食低蛋白日粮的生长猪可获得最佳生产性能,最大不宜超过0.49%,Lys:(Met+Cys)=100:55-59 为较适宜的范围。含硫氨基酸的相对比率也因生产目的不同而有变化,低蛋白日粮下生长猪获得最佳生产性能和最大氮利用率所需的SAA 均较低,与赖氨酸的比例为40%~50%,平均为45%。以降低脂肪沉积为目标时,SAA/Lys 比值较高, 可达58%~65%[18]。
3.2 胱氨酸和半胱氨酸在猪营养中的应用
在动物体内,蛋氨酸可转化为胱氨酸和半胱氨酸,如日粮中胱氨酸不足,则会增加蛋氨酸的需要量。当胱氨酸满足或过量时,因胱氨酸不能转化为蛋氨酸,则只是相对节约了转化为胱氨酸的那部分蛋氨酸。胱氨酸是蛋氨酸代谢转硫途径中重要的中间代谢产物, 其与半胱氨酸之间的转化为可逆过程,从而间接参与谷胱甘肽、牛磺酸等含硫生物活性物质的合成。在蛋氨酸缺乏饲料中添加胱氨酸可抑制蛋氨酸代谢的转硫途径,进而促进其再甲基化途径,减缓蛋氨酸的进一步降解。目前,胱氨酸和半胱氨酸在猪生产中的营养研究还较少,关于胱氨酸和半胱氨酸对动物生产性能方面的影响,目前还没有定论,这可能与胱氨酸的代谢机制和试验日粮中蛋氨酸水平有关,在蛋氨酸不足时,日粮中较高水平的胱氨酸可促进动物生长,而当日粮中蛋氨酸水平满足时,过高的胱氨酸对动物生长发育起阻抑作用。谢明等[21]认为在蛋氨酸缺乏条件下,蛋氨酸与胱氨酸存在显著交互作用, 而在蛋氨酸充足条件下,蛋氨酸与胱氨酸之间不存在显著交互作用。在蛋氨酸极度缺乏(0.285%)条件下,胱氨酸表现出一定促生长作用,而在蛋氨酸中度缺乏(0.385%)条件。
在哺乳动物卵母细胞体外成熟实验中半胱胺已经作为一种通过提高胞质内GSH 来提高胞质成熟质量的物质得到广泛应用。周萍[22]的研究表明,向体外成熟培养液中添加半胱胺和胱氨酸能够浓度依赖性的提高山羊COCs 胞质中的GSH 水平,从而半胱胺和胱氨酸同时存在时能够显著提高山羊DOs 的囊胚发育率和胞质中的GSH 水平。王晓明等[23]也报道称,猪卵母细胞内GSH 浓度随着半胱氨酸浓度提高与培养时间的延长而逐渐升高, 并且0.10 mg/mL 半胱氨酸的猪卵母细胞成熟培养48 h的效果最好,可明显改善猪卵母细胞体外成熟和体外受精的效果(P<0.05)。Funahashi 等[24]在猪精液中添加半胱氨酸,发现能显著提高精子的活率和顶体完整率。另外在绵羊冷冻精液稀释液中添加5.0mmol/L 半胱氨酸可显著提高CAT、GSH-PX 活性、精子活率和顶体完整率,降低畸形率和MDA 浓度,所以冷冻稀释液中添加5.0 mmol/L 的半胱氨酸可有效保护精子免受过氧化物的损害[25]。付宁[26]在含硫氨基酸缺乏或低胱氨酸/含硫氨基酸比的日粮中,添加不同水平的L-Cys,对肉仔鸡平均体增重、平均釆食量和料肉比均产卞极显著影响(P<0.01)。
胱氨酸水不会影响DLM 对肉仔鸡生产性能的作用,但可显著影响蛋氨酸羟基类似物游离酸(DLMHA-FA)对肉仔鸡生产性能的作用,可显著改善肉仔鸡肝脏中总谷胱片肽(TGSH)和氧化型谷胱甘肽(GSSH)水平和胸肌中TGSH、GSSH 水平和GSH水平。胱氨酸可显著改善肉仔鸡肝脏对DL-MHAFA的利用,而对DL-蛋氨酸的利用无显著影响。
4· 结语
蛋氨酸是动物必需氨基酸之一,与胱氨酸和半胱氨酸共同组成含硫氨基酸,适量的含硫氨基酸对猪的生产性能和繁殖性能都有重要的促进作用,但是还需要考虑到其与赖氨酸和其他氨基酸的平衡比例,才能获得最佳生产性能。胱氨酸和半胱氨酸作为蛋氨酸的一种代谢中间产物, 在一定条件下,蛋氨酸与胱氨酸之间可能存在显著交互作用,所以蛋氨酸的最佳添加量及氨基酸平衡比例、蛋氨酸与胱氨酸之间的交互作用机制还需要深入研究。
   
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